一

Peter Richerson 和 Robert Boyd 1980年代初就在做后来叫做双重遗传理论（Dual Inheritance Theory, DIT）的东西。他们的书 Culture and the Evolutionary Process 1985年由芝加哥大学出版社出版1。这本书比 Blackmore 的 The Meme Machine 早了 14 年，比模因学期刊创办早了 12 年，比 Aunger 那本自我审计合集早了 15 年。它并不是模因学的一个反对派，它更像是模因学的一个“父辈”——只是这个父辈从一开始就没有采用 meme 这个词，也没有和 Dawkins 1976年那一章建立引用关系。

Boyd 和 Richerson 用的语汇是种群遗传学的：变异（variation）、传递（transmission）、选择（selection），加上一批他们自己引入的社会学习偏差（social learning biases）——直接偏差、间接偏差、频率依赖偏差、模型偏差2。他们要处理的对象和 Dawkins 想处理的对象相同：文化如何在人群里稳定下来又发生改变；他们用的工具是数学模型加人类学田野加实验心理学，交叉验证。他们没有必要把文化项目具体化成一个“离散复制单位”就能推进研究。这在方法学上是一个和模因学分道扬镳的选择，1985年就已经完成。

同一个方法路径在 2005 年由二人续作 Not by Genes Alone 完成对大众读者的介绍3。这本书标题里已经带着一个立场：文化和基因是两条并行的遗传通道，人是两者共同的产物。全书讨论仪式、方言、宗教、农业实践、亲属结构，讲这些东西如何在几代人之内稳定、又如何被少数几种偏差（比如“从多数”、“从声望”、“从原型”)塑造。全书里 meme 一词只作为对读者已知语汇的一次礼貌承认出现，作者在这里公开表达了自己对“模因是一个可分辨的复制单位”这一假设的怀疑，然后把它放在一边继续讲自己的东西。占领了模因学声称要占领的位置的那门学问，选择把 Dawkins 那个词留在门外，把这份选择写进书的第一页。

同一片田上还有另一位接班人。法国出生的认知人类学家 Dan Sperber 1996年在 Blackwell 出版 Explaining Culture: A Naturalistic Approach4。Sperber 的方案叫做“表征的流行病学”（epidemiology of representations）。他做的事情比 Boyd/Richerson 更直接：他先把模因学作为一个假设摆出来，然后逐条拆除。他反对的核心是“高保真复制”这一心理学预设。人的大脑不是一台通用模仿机；文化项目在每一次被接收时都被听者重构了一遍，稳定性不来自忠实的拷贝，来自认知—生态吸引子（cognitive-ecological attractors）——一批深植于人类心智架构之中的偏好，比如面孔识别、直觉物理、易于记住的故事结构等等，会让不同的重构在人群里收敛到相似的形态5。

这两条路线在 1990 年代和 2000 年代看起来是竞争者，实际操作里逐渐合流。Sperber 的“吸引子”和 Boyd/Richerson 的“传递偏差”处理的是同一个问题的不同层次——前者讲为什么某些文化项目更容易被人的大脑重构和记住，后者讲为什么某些个体更容易被人群里的其他成员模仿。今天在剑桥、爱丁堡、Konstanz、Central European University 的认知科学与文化演化项目里，这两批词汇被同一批研究者交替使用，模因这个词却几乎不出现。

一门叫做文化演化的学问因此接过了 Dawkins 1976年那一章提出的问题。它有一个稳定的英文名：cultural evolution。它有自己的学会（Cultural Evolution Society，2016年在耶拿创立6）；它有自己的旗舰刊物（Evolutionary Human Sciences，剑桥大学出版社，2019年创刊7）；它有自己的教材，见下节。它的第一件公开事务，是把接手的东西改一个名字。

二

术语选择在学术里从来不是无辜的。一门新学问决定用哪些词、不用哪些词、把哪些词放在书名里、把哪些词退到脚注，往往能反过来标出这门学问对自己身份的判断。模因这个词在文化演化这门学科里的地位，值得单独走一遍。

Not by Genes Alone 全书 342 页，索引里 meme 一项只有零星几处。作者在书里对模因的公开态度是礼貌的距离：他们承认这个词已经进入公共语言，也承认它抓住了一个真实现象的一部分（文化像基因一样传递），但他们同时指出这份类比在关键处并不成立。他们特别写道，把文化传递想象成“离散单位的忠实复制”会误导研究，因为文化项目更多的是被“再生产”（reproduced）而不是被“复制”（replicated）8。他们把这个理由写清楚以后，把 meme 放下，接着谈自己的传递偏差、群体选择、代际稳定。这是一份读起来非常温和、方法上非常锋利的处理：他们不需要贬低模因学，他们只是不打算用它的语汇写书。

Alex Mesoudi 2011年的 Cultural Evolution: How Darwinian Theory Can Explain Human Culture and Synthesize the Social Sciences 由芝加哥大学出版社出版9。这本书事实上承担了这门学科的第一本研究生教材的功能，很快被 Exeter、UC Davis、UCL、Konstanz 的相关课程采用。Mesoudi 在书里对模因学更明确。他把模因学作为文化演化学的历史注脚交代了一次：Dawkins 1976年提供了一个启发性的类比，模因学作为一门要变成学科的运动在1990年代—2000年代兴起又衰落，主要原因是它执着于“文化的离散复制单位”这一本体论问题，而没能推进任何可检验的研究计划10。他把这段历史写下来以后，全书的后续讨论就基本不再使用 meme 一词，改用 cultural variant、trait、practice 这些更宽也更中性的词。他公开承认这门学问从模因学继承了问题，也公开承认它决定用另一批词去回答这些问题。

同年剑桥大学出版社出了 Kate Distin 的 Cultural Evolution11。Distin 曾在2005年出过 The Selfish Meme，那本书是模因学最后一份严肃的专著辩护。6 年后她的续作书名里已经没有 meme 这个词，讨论对象换成了更抽象的“信息类型”（informational types）和“符号系统”（symbol systems）。作者本人的语汇在 6 年之内的迁移，是这个术语在整个语义生态里退潮的一个显影。连它的辩护者也决定把它退回到副词位置。

要把这份术语学的政治看清楚，可以对比另一条并行的书籍系列。Peter Richerson 和 Robert Boyd 在 Not by Genes Alone 之后又与 Joseph Henrich 合著多篇综述文章，讨论“文化—基因协同演化”和“累积性文化演化”12。这些文章发表在 Behavioral and Brain Sciences、Nature、Trends in Cognitive Sciences 这些高影响期刊上，篇篇都会被“文化演化”和“社会学习”这两个词的自动检索抓到，都不会被 memetics 这个词的检索抓到。学术领域的可见性是由关键词、期刊分类、被引路径决定的；一门学问选定了自己的核心词，就等于选定了自己进入哪些数据库、被哪些同行认知为同行。文化演化这门学问从一开始就没有把自己写在 memetics 那个可见性网络里。

这份术语退让还有另一个层次。文化演化学者在用词时保留了一份对 Dawkins 本人的礼貌承认——Boyd 和 Richerson 多次公开表示 The Selfish Gene 是把他们引向这一路研究的启蒙读物之一13；Henrich 在自己的书里也会点名 Dawkins 作为“文化像基因一样演化”这个直觉的推广者。这份承认在人上是给出的，在词上没有。他们承认 Dawkins 让读者第一次觉得“文化可以被达尔文式地研究”是一件重要的智力事件，但他们不承认 Dawkins 给出的那个具体术语能承担这门学问的核心工作。词和人可以分开评价；这是学术里常见的操作，但它需要一个稳定的、自信的替代语汇作为支撑，才能做得体面。文化演化这门学科在2010年代已经获得了这份自信。

三

术语转换不是文化演化区别于模因学的关键差别。真正的差别在别处——在这门学问选择做什么样的工作上。文化演化把自己定义成一门实证学问，它要拿出可检验的假设、可复现的实验、可量化的田野数据。这份方法学取向是它和模因学最深的分野；相比之下换不换词只是水面上的一朵浪花。

一个可以直接比较的例子是“传递链实验”（transmission chain experiment）。这类实验的原型可以追到 Frederic Bartlett 1930年代对故事记忆的研究：让一个受试者读一段材料，让他复述给下一个人，再复述给下一个人，看内容在一条链里如何变形14。Bartlett 的观察是内容会向听者所属文化的图式收敛——一个印第安神话在英国大学生的复述链里逐渐失去印第安元素，向英国民间故事的形态漂移。二十世纪末这一实验范型被文化演化学者重新捡起来当作日常工作方法。Mesoudi 和他的合作者用传递链实验测过八卦更容易被记住还是事实性信息更容易被记住，测过对不同性别的人的印象如何随传递发生偏差，测过反直觉的宗教观念是否具有特殊的记忆优势15。整个议题被逐条拆成可以在实验室里跑几十次的具体假设，然后用同行审稿的方式讨论结果。

同一套方法学延伸到别的物种。Andrew Whiten 和 Christopher Boesch 1990—2000年代对野生黑猩猩的“文化”研究，把不同地理群体之间的行为差异（工具制作方法、示威方式、社交手势）做成了一份种群水平的地图，展示这些差异不是遗传决定的，是通过社会学习传递的16。类似工作后来延伸到鲸类、鸟类、螟蛾。跨物种的社会学习研究提供了一份“文化”这件事情不专属于智人的证据谱系，也间接支持了 Boyd/Richerson 一路“文化的适应功能是什么”的问题设置——如果连黑猩猩、虎鲸、蓝山雀都在做某种版本的文化传递，那这件事情就必须用生物学的通用工具来处理，不能只依赖人文学科的解释框架。

这份实证转向在 AI 时代收到了一份意外的礼物。2023年十月 Alberto Acerbi 和 Joseph Stubbersfield 在 Proceedings of the National Academy of Sciences 发表了 Large language models show human-like content biases in transmission chain experiments17。他们把上面提到的经典传递链实验搬到了 OpenAI 的 ChatGPT-3 上——让语言模型充当链条里的每一环，观察它在复述过程中放大或压制的是哪类内容。结果是：模型和人类受试者一样，在传递里更偏爱负面内容、威胁相关内容、社会性内容、性别刻板相符内容、以及“轻微反直觉”的生物学内容。作者的结论克制而重要：LLM 不是内容中性的复述工具，它把训练语料里的人类偏见按同一份心理学配方再放大一遍。文化演化实验的一整套方法可以直接搬到机器上跑，得到可比较的结果。

这份跨物种、跨介质的可比性，是模因学从来没能做到的。模因学的核心论战始终围绕“一个模因到底是什么”打转；文化演化学者绕开了这个本体论问题，直接去测“什么样的内容更容易被传递”、“在什么条件下传递会保真、在什么条件下传递会变形”、“是什么样的心理机制让这些偏差稳定存在”。方法从可以观察的现象出发；本体论跟随方法。这份秩序反过来，正是模因学一直没能解决的次序问题。

值得指出的是，Acerbi & Stubbersfield 这篇 PNAS 论文的通讯地址是意大利 Trento 大学社会学与社会研究系和英国 Winchester 大学心理学系18——两个都不是传统的生物学系。文化演化今天最活跃的实证工作分布在心理学、认知科学、社会学、人类学、演化生物学之间的交叉地带，靠期刊分类和学科归属很难查到，但在共同的方法和共同的引证网络里彼此紧密。这个交叉地带没有“memetics”这个标签能覆盖到的位置。

四

要衡量一门学问是不是活着，最省力的方式之一是看它在大学出版社的畅销榜和研究生课程里的实际位置。以这个粗糙的指标衡量，文化演化在过去二十年里过得极好；胜过任何一份社会学史级别的评价所能给出的评语。Joseph Henrich 是这段成功史里最有代表性的一位。

Henrich 现在是哈佛大学人类演化生物学系的系主任19。他早年在 UCLA 跟 Robert Boyd 读的博士，博士论文做的是南美 Mapuche 农民的合作行为经济学实验，是把 DIT 直接推入田野的一次早期尝试。他2001年那批“跨文化最后通牒博弈”的论文，把行为经济学假定的“理性人”打散成 15 个不同农村社会里差别很大的具体决策模式；这批论文让文化演化第一次进入了主流经济学的引用视野20。

他2010年和 Steven Heine、Ara Norenzayan 合写的一篇题为 The weirdest people in the world? 的长文在 Behavioral and Brain Sciences 发表21。这篇论文提出了后来被广泛引用的 WEIRD 缩写——Western、Educated、Industrialized、Rich、Democratic——用来描述心理学研究里被抽样过度的那一小撮人（大学一二年级学生，主要来自北美和西欧）。它同时指出，心理学百年积累的很多“人性”发现，其实只是关于这一小撮 WEIRD 人的发现，并不能推广。这份论文把方法学问题写得极清楚，被后来 replication crisis 中的心理学界反复引用，也把 Henrich 本人从 UBC 送进了 Harvard。

真正让 Henrich 名字走出学术圈的是两本大众读物。2016年 Princeton University Press 出版 The Secret of Our Success: How Culture Is Driving Human Evolution, Domesticating Our Species, and Making Us Smarter22。全书讲一件事：人类之所以在生物学上有今天这样的成就，不是因为个体智力超群，是因为人是“文化物种”——人的生存严重依赖于跨代累积的文化知识（怎么解毒、怎么做工具、怎么组织合作、怎么导航星空），这份依赖反过来在演化尺度上塑造了人的大脑、肠道、寿命、社会结构。这本书的实例极为具体——因纽特人的雪橇构造、菲律宾 Agta 猎人的分工、澳洲原住民的水源知识、玛雅人的玉米碱化处理——它把 DIT 三十年的抽象成果翻译成一批读者能带着走的具体故事。这本书在牛津和哈佛的通识课里被广泛采用，销量数倍于 The Meme Machine 当年的水平。

有意思的是，一本长达 500 页、写“文化如何驱动人类演化”的大众书里，Henrich 几乎不用 meme 这个词。全书里出现的核心词是 cultural learning、cumulative cultural evolution、cultural adaptation、cultural package、norm、practice。这不是回避——他在书里正面点了 Dawkins 1976年那本 Selfish Gene 是把公众引入这一议题的重要读物23；他只是不需要 meme 这个词来讲他要讲的东西。他的核心解释单位是“文化配套”（cultural package），是一整套技能、工具、规范、社会角色的相互支撑；它不是一个可以被切成离散复制单位的东西，它是一份分布在个体、身体、器物、社会关系之间的整体。这个整体在人群之间被学习、被误学习、被选择——但被学习的最小单位是什么，是一个 Henrich 明确表示“没必要在这里回答”的问题。

四年后，同一位作者出版了 The WEIRDest People in the World: How the West Became Psychologically Peculiar and Particularly Prosperous24，由 Farrar, Straus and Giroux 在美国出版，2020 年 9 月。这本书把上一本的框架推到历史尺度：西方现代人特殊的心理结构（个人主义、匿名信任、分析式思维），不是启蒙运动的产物，是从中世纪教会一次持续几百年的“打散氏族亲属结构”政策——禁止表亲结婚、禁止一夫多妻、鼓励立遗嘱、鼓励小家庭——里长出来的一份意外产物。这本书六百多页，也几乎不用 meme 这个词。它谈的是文化—心理—制度—经济四层互相塑造的历史过程，用的是“心理学 × 历史 × 演化生物学”的交叉研究工具。

Henrich 的走向在这里说明了两件事。第一，Dawkins 1976年那一章想启动的那个议题——文化的达尔文式研究——今天在学术上非常成功。第二，这份成功的形状和当年模因学派设想的形状完全不同。它没有一个学派的招牌书，它没有一个统一的核心概念，它没有一位公认的教皇；它是一个方法学工具箱加一份长期研究传统，分散在几十个大学系所里，每个人做的具体项目又互不相同。Henrich 本人在 UBC 的时候教一门 undergrad 课叫 Cultural Evolution and Human Nature；他在 Harvard 教的是 Human Evolutionary Biology 的必修课。两个课名都可以在教务系统里被检索到；memetics 现在在任何一所研究型大学的正式课表里都查不到25。

五

到2020年代中期，一个新的题目走到了这门学问的中心：大语言模型。它出现的时机对文化演化来说几乎太合适——一个能生成文本、能被人重复调用、能被训练在几乎全部人类可数字化文本上、能被追踪其输出偏差的东西，正好落在这门学问已经建立起来的方法学工具箱里。它有点像考古学家挖了几十年墓，突然收到一份还在运转的活的古代仪式；它是一个可以被反复实验的文化传递机制。

2025年三月十三日，Science 杂志刊出一篇短论文，题为 Large AI models are cultural and social technologies26。四位作者分别是政治学家 Henry Farrell（约翰霍普金斯 SAIS）、发展心理学家 Alison Gopnik（UC Berkeley）、统计学家兼计算机科学家 Cosma Shalizi（CMU）、和社会学家 James Evans（芝加哥大学）——四个人来自四个不同的系，正是文化演化这门学科的典型分布。文章的中心论点直接可以摘出来引用：大型 AI 模型不应被主要理解为智能主体（intelligent agents），而应被理解为一种新的文化和社会技术，让人类可以利用其他人类已经积累的信息27。

论证结构完全是文化演化的语汇。作者把 LLM 放在一份跨越几千年的技术谱系里——文字、印刷、图书馆、百科全书、搜索引擎——每一件都是让人类跨越时空提取“其他人类累积起来的信息”的机制。他们援引的知识传统包括赫伯特·西蒙关于“人类社会的人工系统”（artificial systems of human society）的论述，援引哈耶克关于分布式知识、詹姆斯·斯科特关于国家如何组织知识、马克斯·韦伯关于科层制、约翰·斯图尔特·密尔关于自由言论作为知识过程28。整套引证网络把 LLM 划入“社会技术史”，划出“人工智能史”。

有意思的地方也在这里。这篇论文全文里没有出现 meme 这个词。它讨论的对象——一台能生成、变形、传递人类语言产物的机器——从任何一个模因学者的角度看都是标准的模因对象。它的论证结构——“这不是一个具有意向性的主体，这是一份文化传递的介质”——也几乎逐字复述了 Sperber 1996年的方法学立场。但四位作者不用这个词。他们援引的是 Simon、Hayek、Scott、Weber、Mill，他们没有援引 Dawkins、Blackmore、Aunger、Dennett。同一份关于“文化如何通过一个新介质传递”的论证，在1996年的模因学里是同一群人的核心议程，在2025年的 Science 论文里由另一批完全不同的作者做出、用另一批完全不同的引证做支撑、发表在另一份完全不同的期刊上。这门学问的接班以这种方式完成。

Farrell 在同一年在自己的博客 Programmable Mutter 上进一步展开这份论证29。他强调，把 LLM 理解成“新的文化技术”意味着几件具体的事：它的产出应当被当作二手材料而不是原始智能来审阅；它对社会的主要影响不是取代人的判断，是重新组织谁能便利地接触到谁的判断；关于它的公共政策议题因此更接近印刷术监管、图书馆资金、公共教育政策，而不是先前科幻小说里的“AGI 安全”。这一整份论证从头到尾使用的是社会科学和文化演化的语汇。

同一时期还有别的信号。上一节讲到的 Acerbi & Stubbersfield 2023年 PNAS 论文，是同一路研究更早的一次公开表态；2024年 arXiv 上出现了大量把 LLM 作为文化传递介质来仿真的工作，包括 EPFL 团队一份题为“Cultural evolution in populations of Large Language Models”的模拟研究30。这些工作都不是在 AI safety 的语义生态里发生的，是在文化演化和计算社会科学的语义生态里发生的。文化演化学者在这个议题上占位早，占位准，因为他们的整套工具箱本来就适合处理“分布式传递、内容变形、群体收敛”这一类问题。

新一代模因学者从未获得过这种占位机会。原因很简单：他们没有实证工具箱。他们有的只是一个 evocative 的语汇。当同一份问题变成需要写代码、跑实验、发 PNAS 和 Science 的问题时，占据这份问题的一定是能拿出方法的那批人。他们决定用什么词命名自己所做的事情，是他们自己的事情。文化演化学者选择的是不用 meme 这个词。

六

一门被诊断死亡的学问和它的继承者之间常常有一种复杂的血缘。继承者一方面处理的是死者留下的核心问题——文化如何跨代际稳定又变异；另一方面又要清楚地把自己和死者区分开来，才能让新学问的合法性不受前一门学问失败的连累。文化演化对模因学的处理方式基本符合这个模式：礼貌承认，明确划界，把死者的名字留在历史章节里，把死者的核心术语从工作语汇里删掉。

这份删除背后有一份可以直接说清楚的方法学判决。Radim Chvaja 2020年在 Perspectives on Science 上那份关于模因学失败的对比研究，把双重遗传理论作为模因学的对照组来分析31。她的核心结论上一章已经说过：模因学“沉迷于把模因当作离散选择单位的本体论问题”，而 DIT 一路从一开始就把注意力放在“文化的适应功能是什么”这一类可以做实证假设的问题上。方法学优先级不同，产出因此在几个数量级上分道扬镳。文化演化选择把 meme 这个词放下，正是选择把这份本体论负担一并放下。它把继承者应当做的事情做到了：它没有花时间去做遗产诉讼，它去做另一批事情。

这份判决对模因学是残酷的，但它同时也是模因学留给学术史的一份实用礼物。它让下一代研究者可以看到一个可辨识的失败模式——“以概念的漂亮代替假设的可检验”——从而在自己的研究计划里避开。二十世纪后半叶所有想在 grand theory 层面统一社会科学的尝试都遇到过类似的悬崖，模因学是其中最短促、最有档案可查、最有正式讣告的一个例子。它的失败因为写得清楚而具有教学价值。它的失败也因为写得清楚而给了继承者更好的名分：文化演化不必辩解自己不是模因学的另一种伪装，它可以直接指着 Chvaja 那篇 comparative case study 说，看，这里已经写清楚了。

留给“meme”这个词的地盘在别处。文化演化学者把它退给了两个用户群体。一个是2014年 Limor Shifman 在 MIT Press 那本 Memes in Digital Culture 之后重新奠基的媒介研究领域32——那门学问对 meme 的用法是集体、家族、模板，而不是达尔文式的复制单位；它接手的是互联网上一件件被反复模仿的具体符号，不是一门关于文化如何演化的普遍理论。另一个用户群体不是学者：是普通网民、加密社群、政治阵营和 AI 生成器的用户。他们说“meme”的时候，指的是一张图、一个梗、一个可以在几小时内被十万人二次创作的模板。这份用法比 Dawkins 1976年那个野心小得多，但也扎实得多——它有具体的对象、可数的样本、可追溯的时间戳、明确的经济激励。后面的章节会主要讨论这个用户群体和这份用法。

文化演化的胜利因此也是一个具体的形状：它接过了 Dawkins 提出的问题里可以被实证工具处理的那一部分，把不能被实证工具处理的那一部分留给了失败的模因学，把 Dawkins 用过的那个词让给了另一门学问和普通人。这门学问今天在 Nature Human Behaviour 上发论文33，在 Cultural Evolution Society 的年会上开分会场，在 UBC 和 Harvard 招博士生，在 MIT Press 和 Princeton UP 出畅销读物。它没有一个和当年 Journal of Memetics 那种建制形态类似的、专门以自己名字命名的旗舰期刊；它没有必要。它已经足够分散，也因此足够耐用。

留给读者的关键区分在这里：Dawkins 1976年那一章想启动的两件事情——一个关于文化演化的正式研究计划，和一个能进入日常语言的新词——今天由两批完全不同的人在做，用着两套完全不同的语汇，服务着两批完全不同的用户。研究计划由不叫 meme 的一门学问接手，做得比想象中要好。这个词由 4chan、Twitter、Instagram、Telegram、TikTok、Warpcast 上的普通用户接手，也做得比想象中要大。这本书后面十几章讨论的是第二件事。第一件事在这一章里为它盖了棺定了论：它换了名字之后活得比原来好。

参考文献

  1. Robert Boyd & Peter J. Richerson, Culture and the Evolutionary Process, University of Chicago Press, 1985. 出版商页 press.uchicago.edu →。
  2. Boyd & Richerson 关于社会学习偏差的分类（direct bias, indirect bias, frequency-dependent bias, model-based bias）见 Culture and the Evolutionary Process 第 4-5 章；简要综述见 Joseph Henrich & Richard McElreath, “Dual Inheritance Theory: The Evolution of Human Cultural Capacities and Cultural Evolution”, in R. Dunbar & L. Barrett (eds.), Oxford Handbook of Evolutionary Psychology, OUP, 2007, pp. 555-570. xcelab.net/rmpubs/Henrich and McElreath final.pdf →。
  3. Peter J. Richerson & Robert Boyd, Not by Genes Alone: How Culture Transformed Human Evolution, University of Chicago Press, 2005. 出版商页 press.uchicago.edu →。全书 342 页。
  4. Dan Sperber, Explaining Culture: A Naturalistic Approach, Blackwell, 1996. 论文集与后续综合表述见 Sperber & Deirdre Wilson, Meaning and Relevance, Cambridge UP, 2012。
  5. Dan Sperber, “An Epidemiology of Representations: A Talk with Dan Sperber”, Edge Foundation, 2005. 全文 edge.org/conversation/dan_sperber-an-epidemiology-of-representations →。关于“认知—生态吸引子”的正式概念见 Nicolas Claidière, Thomas C. Scott-Phillips & Dan Sperber, “How Darwinian is cultural evolution?”, Philosophical Transactions of the Royal Society B 369:1642 (2014), doi:10.1098/rstb.2013.0368。
  6. Cultural Evolution Society (CES), founded 2016. 官方站点 culturalevolutionsociety.org →。首届会议 2016 年 9 月在耶拿马克斯·普朗克人类历史科学研究所召开。
  7. Evolutionary Human Sciences, Cambridge University Press, 2019 年创刊, open access. 刊物主页 cambridge.org/core/journals/evolutionary-human-sciences →。它是 Cultural Evolution Society 与其他人类演化研究组织的联合旗舰刊物。
  8. Not by Genes Alone (2005) 中对 meme 概念的评价散见第 3 章讨论“文化传递单位”的段落; 作者立场概述亦见 Peter J. Richerson & Robert Boyd, “Not by Genes Alone: A Response to Peter J. Richerson”, Biology and Philosophy 23:5 (2008), pp. 719-732。
  9. Alex Mesoudi, Cultural Evolution: How Darwinian Theory Can Explain Human Culture and Synthesize the Social Sciences, University of Chicago Press, 2011. 出版商页 press.uchicago.edu →。
  10. Mesoudi 对模因学作为“未能生成实质研究计划的类比”这一评价散见 Cultural Evolution (2011) 第 2 章“Culture as an Evolutionary Process”与第 3 章的历史回顾, 参见 preprint 版本 alexmesoudi.com/publications →。
  11. Kate Distin, Cultural Evolution, Cambridge University Press, 2011. 内容简介 cambridge.org/core/books/cultural-evolution/… →。前作 Kate Distin, The Selfish Meme: A Critical Reassessment, Cambridge UP, 2005。
  12. 综述文章代表: Joseph Henrich, Robert Boyd, Peter J. Richerson, “Five misunderstandings about cultural evolution”, Human Nature 19:2 (2008), pp. 119-137, www2.psych.ubc.ca/~henrich →。另 Richerson, Boyd 等多人合作 target article “Cultural group selection plays an essential role in explaining human cooperation”, Behavioral and Brain Sciences 39 (2016), e30。
  13. Boyd & Richerson 在多次访谈中承认 The Selfish Gene 对二人早期思考的启发, 参见 Richerson 在 Cultural Evolution Society 2016 年首届会议开幕致辞 culturalevolutionsociety.org →; Henrich 在 The Secret of Our Success 序言里点名 Dawkins 亦属同类。
  14. Frederic C. Bartlett, Remembering: A Study in Experimental and Social Psychology, Cambridge University Press, 1932. 该书 “The War of the Ghosts” 一章是“连锁复述”实验的原型, 全文见剑桥数字图书馆 cudl.lib.cam.ac.uk → 存档。
  15. 代表性研究: Joseph M. Stubbersfield, Jamshid J. Tehrani & Emma G. Flynn, “Serial killers, spiders and cybersex: Social and survival information bias in the transmission of urban legends”, British Journal of Psychology 106:2 (2015), pp. 288-307; Alex Mesoudi & Andrew Whiten, “The multiple roles of cultural transmission experiments in understanding human cultural evolution”, Philosophical Transactions of the Royal Society B 363:1509 (2008), pp. 3489-3501。
  16. Andrew Whiten et al., “Cultures in chimpanzees”, Nature 399:6737 (1999), pp. 682-685; Christopher Boesch & Michael Tomasello, “Chimpanzee and human cultures”, Current Anthropology 39:5 (1998), pp. 591-614。跨物种社会学习综述见 Kevin N. Laland & Bennett G. Galef (eds.), The Question of Animal Culture, Harvard University Press, 2009。
  17. Alberto Acerbi & Joseph M. Stubbersfield, “Large language models show human-like content biases in transmission chain experiments”, Proceedings of the National Academy of Sciences 120:44 (2023), e2313790120, doi:10.1073/pnas.2313790120. 全文 PMC 存档 ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10622889 →。
  18. Acerbi 的单位是意大利 University of Trento 社会学与社会研究系 (Department of Sociology and Social Research); Stubbersfield 的单位是英国 University of Winchester 心理学系 (Department of Psychology)。见前引 PNAS 论文的作者归属页脚。
  19. Joseph Henrich, Professor and Chair, Department of Human Evolutionary Biology, Harvard University. 教师页 heb.fas.harvard.edu/people/joseph-henrich →。Henrich 本人主页 henrich.fas.harvard.edu →。
  20. 代表作: Joseph Henrich et al., “In Search of Homo Economicus: Behavioral Experiments in 15 Small-Scale Societies”, American Economic Review 91:2 (2001), pp. 73-78; 合集见 Henrich, Boyd, Bowles, Camerer, Fehr, Gintis (eds.), Foundations of Human Sociality: Economic Experiments and Ethnographic Evidence from Fifteen Small-Scale Societies, Oxford University Press, 2004。
  21. Joseph Henrich, Steven J. Heine & Ara Norenzayan, “The weirdest people in the world?”, Behavioral and Brain Sciences 33:2-3 (2010), pp. 61-83, doi:10.1017/S0140525X0999152X. 主稿本 www2.psych.ubc.ca/~henrich/pdfs/Weird_People_BBS_final02.pdf →。
  22. Joseph Henrich, The Secret of Our Success: How Culture Is Driving Human Evolution, Domesticating Our Species, and Making Us Smarter, Princeton University Press, 2016. 出版商页 press.princeton.edu/books/paperback/9780691178431 →。
  23. Henrich 在 The Secret of Our Success 全书致谢与第 3 章的历史回顾里点名 The Selfish Gene 作为“把文化演化推向公众想象”的关键读物; 关于“文化配套”（cultural package）的整体处理见该书第 5-7 章讨论累积性文化演化。
  24. Joseph Henrich, The WEIRDest People in the World: How the West Became Psychologically Peculiar and Particularly Prosperous, Farrar, Straus and Giroux, 2020 (September 8). 出版商页 us.macmillan.com/books/9780374173227 →。
  25. 大学教务系统检索: Harvard University Course Catalog 与 UBC Course Schedule 2020-2025 期间, Human Evolutionary Biology / Anthropology 部门开设的 “Cultural Evolution and Human Nature” 类课程连续开课; “memetics” 作为课程名或必修主题在两校均无正式记录。类似情形亦见 UC Davis, UCLA, University of Exeter 等主要文化演化研究单位。
  26. Henry Farrell, Alison Gopnik, Cosma Shalizi & James Evans, “Large AI models are cultural and social technologies”, Science 387:6739 (2025-03-14), pp. 1153-1156, doi:10.1126/science.adt9819. 存档见美国国家科学基金会 Public Access Repository par.nsf.gov/biblio/10600511 →。
  27. 论文核心论点原文: “Large Models should not be viewed primarily as intelligent agents, but as a new kind of cultural and social technology, allowing humans to take advantage of information other humans have accumulated.” 见前引 Science 论文与作者预印本合成综述 henryfarrell.net →。
  28. 论文的知识传统引用: Herbert Simon 关于 “artificial systems of human society” 的论述见 The Sciences of the Artificial (MIT Press, 1996 第三版); Farrell et al. 2025 的引证还包括 Hayek, James Scott, Weber, John Stuart Mill 等社会科学传统作者。作者对模因学与 Blackmore/Aunger/Dennett 一路的引用为零。
  29. Henry Farrell, “Large AI models are cultural and social technologies”, Programmable Mutter (blog), 2025 年 3 月。作者对论文主要论点的普及化展开 programmablemutter.com/p/large-ai-models-are-cultural-and →。
  30. Jérémy Perez et al., “Cultural evolution in populations of Large Language Models”, arXiv:2403.08882, 2024. 全文 arxiv.org/abs/2403.08882 →。同类工作还包括多篇 2024-2025 年在 arXiv 上出现的基于 LLM 的文化演化仿真研究。
  31. Radim Chvaja, “Why Did Memetics Fail? Comparative Case Study”, Perspectives on Science 28:4 (2020), pp. 542-570, MIT Press. 摘要 direct.mit.edu/posc/article-abstract/28/4/542/97502 →。
  32. Limor Shifman, Memes in Digital Culture, MIT Press (Essential Knowledge series), 2014. 存档 archive.org/details/memesindigitalcu0000shif →。
  33. Nature Human Behaviour 创刊于 2017 年 1 月, 是 Springer Nature 旗下面向社会科学与行为科学交叉领域的旗舰刊物, 长年发表 Boyd/Richerson/Henrich 一路文化演化研究的重要成果, 主页 nature.com/nathumbehav →。